ECOTRÓPICOS 23(2):100-113 2010
Sociedad Venezolana de Ecología
REGENERACION INICIAL Y COMPOSICION DE FORMAS DE VIDA 
DE PLANTAS EN ROZAS EXPERIMENTALES EN 
UNA SELVA HUMEDA TROPICAL DEL CHOCÓ COLOMBIANO
EARLY REGENERATION AND PLANT LIFE FORM COMPOSITION IN 
EXPERIMENTAL CLEARINGS OF A COLOMBIAN TROPICAL RAIN FOREST, CHOCO
Silvio Zuluaga Ramirez
Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, Apartado Aéreo: 14490. 
Bogotá, Colombia. E-mail: szuluagar@unal.edu.co
RESUMEN
La regeneración inicial de las selvas  húmedas tropicales, aspecto muy estudiado en árboles desde su temprana aparición, ha sido 
poco investigado para otras formas de vida que podrían tener un papel determinante o complementario en la ecología de claros. 
El estudio se realizó para determinar la composición de las formas de vida desde los primeros estadios de la regeneración así 
como la composición florística y la influencia que podrían ejercer factores como formas de terreno y  condiciones de luz sobre 
rozas experimentales. El mayor porcentaje de especies correspondieron a las formas de vida de hierbas leñosas y árboles, otras 
formas como palmas y trepadoras fueron poco frecuentes. Formas como las gramíneas y graminoideas (Poaceae-Cyperaceae) 
junto con hierbas leñosas obtuvieron la mayor biomasa registrada. Para probar las condiciones de luz experimentales se hizo un 
análisis de varianza el cual fue significativo para las condiciones de luz plena, sombra parcial o luz cenital y sombra total. La 
riqueza como único factor presenta una variación significativa en las formas de terreno estudiadas. A pesar del corto tiempo del 
estudio se pudo establecer especies de carácter generalista para todas las formas de vida exceptuando las trepadoras. Gran parte 
de las formas se asociaron a aspectos dinámicos de la vegetación como fases de construcción o agradación, estado estacionario 
y fases de degradación.
Palabras clave: claros, disturbio, generalistas, luz plena, luz cenital, sombra, riqueza, tolerantes.
ABSTRACT
The natural regeneration of tropical rain forests has been extensively studied for trees since their early appearance; other life 
forma has not received enough attention which could play a key or complementary role in gap ecology. The study was carried 
out to determine the life form composition at the start of regeneration, the floristic composition and the influence that  factors as 
landforms and light conditions play on experimental clearings as well. The great percentage of species was found for graminoid, 
herb and tree forms, other forms like palms and climbers were scarce in the inventory; the great biomass for graminoid and herb 
forms was the largest registered. In order to test the experimental light conditions a variance analysis proved to be significant 
for plain sun, partial sun and shade light conditions. Richness  was  the only factor which varied significantly with terrain or 
landforms of the area. Despite the short time of the study, a group of generalists were established for all forms except climbers. 
A great part of the forms were associated to dynamic aspects of vegetation like building or aggradation, mature or steady state 
and degradation phases.
Key words: disturbance, gaps, generalists, partial sun, pioneer, richness, shade, tolerants
ISSN 1012-1692 
100 http://ecotropicos.saber.ula.ve
ZULUAGA
INTRODUCCIÓN evitando así su exclusión por especies de bosque o 
tolerantes a la sombra.
El fenómeno de los claros ¨gaps¨ en las selvas Whitmore (1989) y Brokaw (1985) han definido 
cálido húmedas resulta cada vez más interesante dos grupos fundamentales de especies. Uno 
si se piensa tan solo en el papel que desempeña corresponde a las especies de pequeños claros que 
en la regeneración de la comunidad y en sus germinan en la sombra y se desarrollan luego con 
probables implicaciones como generador de su alta la luz que les proporciona la abertura del dosel. 
diversidad. La formación de claros juega un papel El otro lo conforman especies colonizadoras de 
importante en el mantenimiento de la diversidad grandes claros o zonas muy abiertas; a diferencia 
arbórea (Denslow y Hartshorn 1994). del primer grupo estas especies no se encuentran 
Los claros han llamado la atención igualmente antes de la creación del claro. Swaine y Whitmore 
sobre la existencia de hábitats específicos (1988) han definido estos grupos como especies 
para ciertas especies arbóreas que necesitan de “clímax” y especies “pioneras”; es decir, 
un claro preciso para su desarrollo y madurez. las pioneras pueden germinar a la sombra pero 
Ante todo, la variación posible del número de necesitan luz para sobrevivir y las no pioneras 
tipos de árboles y de claros es enorme, debido o “climácicas” germinan y se establecen en la 
al intrincado patrón vertical y horizontal de la sombra. Existe otro grupo según Hubbell et 
luz que presentan las selvas húmedas tropicales al. (1999) de especies “intermedias” las cuales 
como uno entre los innumerables factores de su persisten en la sombra pero necesitan luz para 
complejidad ambiental. llegar a mayores tallas. 
Con todo, los estudios no han sido extensivos a Los claros se han considerado como islas o 
otros elementos que también podrían tener un discontinuidades efímeras y esporádicas donde 
papel importante en la regeneración natural de las especies oportunistas aprovechan su alta 
la comunidad, como otras formas de vida que disponibilidad momentánea de recursos y la 
emplean un claro en algún momento de su ciclo inmigración o emigración son tan impredecibles 
vital; Putz (1983), Schnitzer et al. (2009)  se han como la perturbación que los ocasionó (Hubbell 
referido a este hecho y anotan que las diferentes y Foster  1986). Las especies en una isla de estas 
condiciones ambientales de un claro sean estas condiciones tienden a ser de un lado ampliamente 
bióticas o abióticas inducen una composición generalistas  y de otro, especialistas que necesitan 
florística y formas de vida características. Por cierto grado de sombra u horas de luz; El papel 
ejemplo gran parte de la flora vascular de la que juega la luz en la regeneración según Del Amo 
comunidad  como bejucos, arbustos, hierbas, etc. (1976) es el aspecto más apropiado para segregar 
requieren de claros para su regeneración, aspecto grupos de especies que crecen en ambiente de alta 
olvidado en la literatura. Schnitzer y Carson (2000) o baja luminosidad.
refieren que las lianas y los árboles pioneros en Los mencionados autores convergen en afirmar que 
conjunto pueden representar más del 40% de la la hipótesis de los claros requiere de  predicciones 
diversidad de especies leñosas en muchos bosques sobre  el papel que estos tienen en la diversidad de 
tropicales, lo que evidencia la importancia de los todos los grupos funcionales dominantes de plantas 
claros para mantener la diversidad leñosa. como árboles, bejucos, arbustos, hierbas etc. así 
La regeneración natural ocurre en los claros que se como también si los “gaps” permiten a algunas 
forman por la caída de árboles; tales caídas abren especies su permanencia en la comunidad.
el dosel y permiten a la luz penetrar plenamente Los bosques húmedo tropicales se han descrito 
hasta el suelo e iniciar un proceso en el que a menudo como mosaicos o parches en fases 
diferentes formas de vida aprovechan los recursos de madurez, construcción o claros (Denslow 
anteriormente inexistentes antes del disturbio. 1987, Whitmore 1989), lo cual le confiere una 
De acuerdo a Schnitzer et al. (2009)  los claros heterogeneidad lumínica muy amplia tanto a nivel 
son una de las formas de disturbio de los bosques vertical como horizontal. Una observación frecuente 
tropicales que mantienen la diversidad a través de en las selvas húmedas es la gran proliferación de 
la creación de hábitats de alta luminosidad, donde bejucos en rastrojos o vegetación secundaria muy 
se proveen nichos de regeneración para especies iluminada que contrasta con el interior del bosque 
intolerantes a la sombra y para especies tolerantes donde los bejucos disminuyen su frecuencia y 
intermedias que pueden llegar a la madurez, se observan abundantes las trepadoras y epífitos. 
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REGENERACIÓN INICIAL EN UNA SELVA HÚMEDA TROPICAL
La heterogeneidad lumínica del dosel, se espera, Histosoles ricos en materia orgánica.
pueda tener alguna implicación en la presencia de La región fue habitada tradicionalmente por los 
diferentes formas de vida desde los inicios de la indígenas Cuna quienes fueron desplazados por 
fase de construcción. los Emberá Katíos, la región constituyó un puente 
Para este trabajo se procedió a manejar natural desde el paleoindio para los contactos 
esencialmente las condiciones de luz del dosel culturales. El parque fue creado en 1972 y 
mediante parcelas experimentales y ubicar las actualmente tiene 72.000 Ha. Hasta esa fecha el 
mismas en áreas de vegetación que incluyeran grado de intervención humana se localizó en las 
los mosaicos básicos de madurez, construcción zonas colindantes al río Atrato como consecuencia 
y claros como aspectos a tener en cuenta en la de la ganadería extensiva iniciada en los años 
regeneración inicial de formas de vida adicionales cincuenta. Desde la década de los treinta todas las 
a las arbóreas. planicies aledañas al río  Atrato fueron afectadas 
con el cultivo de la caña de azúcar.
MATERIALES Y METODOS
Métodos
Área de estudio                                                  Para el trabajo de campo se consideró, además de 
El trabajo se realizó en la reserva del Parque los árboles, la presencia de  otras formas de vida 
Nacional Natural “Los Katíos”, situado en el como trepadoras, helechos, bejucos, gramíneas, 
extremo noroccidental de Colombia, departamento graminoideas (ciperáceas y juncáceas), hierbas 
del Chocó en los límites con Panamá que incluye leñosas, arbustos y palmas de acuerdo a Du 
una porción del Tapón del Darién. El Parque se Rietz(1931). También se prestó atención a las 
subdivide en sectores montañosos o colinas (100- condiciones de iluminación como: la luz plena 
200 msnm), una planicie inundable o pantanosa todo el día en zonas de pastizales y matorrales, la 
sobre el río Atrato y un sector de serranías en luz cenital en zonas de arbolitos, la luz cenital en 
la Serranía del Darién (200-600 msnm). Posee zona de bosque, la sombra en zona de arbolitos y 
una precipitación media de 10.000 mm. con una en zona de bosque, como condiciones de luz que 
temperatura promedio de 27ºC. El bioma más podrían afectar la regeneración natural.
extenso es el de Selva húmeda o Bosque tropical Para este estudio se seleccionaron las siguientes 
higrofítico, con bosques de vega o “cativales” de estructuras geomorfológicas del terreno 
Prioria copaifera, bosques asociados con factores predominantes en el parque: las terrazas,   (zonas 
fisiográficos como los de colinas bajas con de topografía plana aledañas al río), las colinas 
Cavanillesia platanifolia, Brosimum guianense, bajas (menores a 200 m de altitud) y las colinas 
colinas altas con Brosimum utile, Anacardium altas (mayores a 200 m de altitud). 
excelsum y serranías con Dipteryx panamense, Para efectuar este estudio se seleccionaron 42 
Eschweilera verruculosa; se hallan presentes parcelas de 25 metros cuadrados (5 X 5 m.) que 
también los hidrobiomas localizados en el río fueron distribuidas en los tres tipos de terreno 
Atrato ciénagas y tributarios. Para mayores seleccionados de la manera siguiente: dieciocho 
detalles ver Zuluaga (1987). parcelas en las terrazas, dieciocho parcelas en las 
Se han efectuado estudios preliminares de bosques colinas bajas y seis parcelas en las colinas altas. 
para la zona por Silva Herrera (1978) e inventarios En el caso de las terrazas, la distribución de las 
para empresas madereras de Cativo por CONIF parcelas fue la siguiente: a) tres se localizaron en 
(1991) y Villegas (1967) para el extremo norte del un área de pastizales que denominamos “parcelas 
Chocó. Estudios en otras zonas de la parte media herbáceas” o parcelas de exposición plena a la 
y sur del Chocó incluyen aspectos de la sucesión luz  H1, H2, H3 (ver Tabla 2); b) tres parcelas se 
secundaria por Denslow (1974). ubicaron en un área de matorrales no mayores a 
Los suelos de colinas y colinas altas corresponden tres metros de altura que se identificaron como 
a Tropepts de la serie Darién y Perancho “parcelas de arbustos” A1, A2, A3.  Estas parcelas 
desarrollados sobre condiciones húmedas, incluye experimentan una reducción de luz plena debido 
también la serie Tanela. La planicie aluvial se a  la sombra que proyectan los arbustos ya sea en 
presentan Aquents, Aquepts y Fluvents para las las tempranas horas de la mañana o de la tarde; 
zonas con marginales y terrazas; Las zonas mas c) tres parcelas se localizaron en un área de 
inundadas como pantanos desarrollan Aquents e arbolitos con alturas que variaron entre 3 y 10 m 
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ZULUAGA
Tabla 1. Valores promedios de biomasa (g/m²) para las especies de diferentes formas de vida  en parcelas con 
diferentes condiciones de luz:  herbáceas (H), arbustivas (A), arbolitos descubierto (Abd), arbolitos cubierto (Ab), 
bosque descubierto (Bd), bosque cubierto (B).
BEJUCOS H A Abd Ab Bd B
Centrosema pubescens 1,33 1,23 0,10 1,13   
Cissus sicyoides 0,27 0,53  1,00   
Solanum lanceifolium  0,40 0,67  2,00  
Bauhinia glabra    0,53 0,33 0,66
Entada polystachia   1,00    
Cydista aequinoctialis    0,17   
Paullinia allata     0,33  
TREPADORAS H A Abd Ab Bd B
Philodendron guttiferum 0,33 0,66 0,17
Araceae     0,33 0,33
HELECHOS H A Abd Ab Bd B
Selaginella exaltata  0,53 0,73 0,10 0,70 0,03
Tectaria sp.     4,20 6,87
POACEAE - CYPERACEAE H A Abd Ab Bd B
Imperata contracta 61,93 39,43 5,20 0,10   
Rhyncospora nervosa 2,57 0,50 0,17 0,10   
Hyparrhenia rufa 4,96 5,13 2,40    
Paspalum virgatum 0,83 0,27 4,17    
Bambusoideae    0,53 0,33 0,66
Axonopus compressus   0,23    
HIERBAS H A Abd Ab Bd B
Jussiaea sp. 1,33 1,23 0,10 1,13   
Stachytarpheta cayennensis  5,83 0,17 1,17   
Spilanthes americana  0,20 0,43    
Mimosa pudica 0,50      
Lindernia diffusa  0,33     
Sida acuta  0,70     
Eupatorium sp.  0,33     
Erechtites hieracifolia   0,33    
Triumfetta lappula   0,10    
Diodia ocymifolia    0,33   
PALMAS H A Abd Ab Bd B
Oenocarpus sp. 0,27 0,53  1,00   
Elaeis oleifera   0,27    
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REGENERACIÓN INICIAL EN UNA SELVA HÚMEDA TROPICAL
Continuacion Tabla 1. Valores promedios de biomasa (g/m²) para las especies de diferentes formas de vida  en 
parcelas con diferentes condiciones de luz:  herbáceas (H), arbustivas (A), arbolitos descubierto (Abd), arbolitos 
cubierto (Ab), bosque descubierto (Bd), bosque cubierto (B).
ARBUSTOS H A Abd Ab Bd B
Solanum jamaicense 1,26 7,37 0,20 0,66 0,73  
Solanum sp. 2,37  0,33  0,47  
Isertia haenkeana 0,33 0,93 2,13    
Casearia arguta  0,70 7,60 0,27   
Aechmea magdalenae     0,10  
Randia sp.      0,33
Psychotria psychotriaefolia      0,63
ARBOLES H A Abd Ab Bd B
Trema micrantha 0,36 21,43 15,93 0,36 24,26
Spondias mombin  0,17 0,37 0,47 1,77 0,33
Cecropia sp 0,93 0,06 0,06 14,26
Inga sp 0,20 1,46 13,13 0,46
Luehea seemanii 11,10 13,43 0,93
Ficus glabrata  0,63  0,33   
Calycophyllum candidisimum  0,33   1,67  
Zanthoxylum panamense.    0,27 0,23  
Heliocarpus sp. 0,26 19,43
Cedrela sp.  0,17     
Jacaranda cf. hesperia  0,10     
Bombacopsis sessilis   4,37    
Guazuma ulmifolia   1,00    
Herrania albiflora   0,13    
Platypodium elegans   0,33    
Simaba cedron   0,43    
Copaifera canime     0,33  
Myroxylon balsamum     0,33  
Protium sp.     0,13  
Warszewiczia coccinea     0,33  
Virola sp.      0,33
Anacardium excelsum      0,33
Brosimum guianense      0,66
Browneopsis excelsa      0,13
Bursera simarouba 0,33
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ZULUAGA
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Tabla 2. Biomasa total (g/m²) y valores de riqueza (entre paréntesis) para diferentes formas de vida de acuerdo a tipos de terreno con parcelas bajo diferentes 
condiciones de iluminación: herbáceas (H), arbustivas (A), arbolitos descubierto (Abd), arbolitos cubierto (Ab), bosque descubierto (Bd) y bosque cubierto (B).
Bejucos Trepadoras Helechos Poaceae-Cyperaceae Hierbas Palmas Arbustos Arboles Biomasa Riqueza
H1 1,40 (3) 331,30 (4) 56,70 (9) 51,00 (4) 1,10 (1) 441,5 21 
      A1 41,0 (5) 143,00 (6) 79,80 (10) 18,10 (5) 58,10 (3) 340,00 29 
Terrazas Abd1 77,2 (9) 1,50 (2) 30,40 (7) 72,00 (12) 2,30 (2) 37,00 (10) 41,70 (7) 262,10 49 
 Ab1 10,9 (10) 0,10 (1) 21,10 (5) 37,88 (12) 0,10 (1) 2,80 (6) 2,90 (7) 75,78 42 
Bd1 2,9 (6) 0,50 (3) 15,40 (4) 51,90 (10) 2,50 (2) 29,10 (6) 224,10 (17) 326,40 48 
B1 0,70 (2) 0,20 (2) 17,70 (2) 9,90 (7) 0,10 (1) 2,00 (3) 1,90 (12) 32,50 29 
H2 12,10 (2) 123,80 (6) 95,00 (6) 0,20 (2) 231,10 16 
Colinas A2 6,30 (5) 2,00 (2) 66,00 (5) 88,10 (13) 10,60 (9) 51,30 (12) 224,30 46 
bajas
 Abd2 58,00 (5) 3,30 (4) 12,40 (4) 149,60 (14) 1,30 (1) 42,30 (8) 58,80 (19) 325,70 55 
Ab2 84,20 (5) 0,20 (2) 3,00 (2) 1,70 (3) 73,90 (9) 1,00 (1) 40,90 (5) 9,20 (12) 214,10 39 
Bd2 15,70 (7) 5,30 (3) 71,00 (8) 0,10 (1) 12,40 (8) 7,20 (19) 111,70 46 
B2 0,40 (3) 0,50 (3) 4,60 (5) 4,20 (7) 0,20 (2) 1,90 (4) 4,50 (10) 16,30 34 
H3 10,50 (2) 203,80 (2) 214,30 4 
A3 24,10 (4) 31,10 (4) 56,70 (6) 6,00 (2) 2,10 (2) 120,00 18 
Colinas 
altas Abd3 15,00 (4) 2,00 (1) 16,40 (3) 201,90 (2) 9,30 (2) 21,60 (4) 266,20 16 
Ab3 18,30 (4) 47,00 (1) 5,30 (2) 4,80 (4) 6,20 (5) 81,60 16 
Bd3 2,30 (1) 30,30 (1) 2,00 (1) 4,90 (4) 2,00 (1) 3,60 (1) 12,90 (10) 58,00 19 
B3 1,10 (2) 2,30 (1) 3,50 (4) 0,30 (1) 2,80 (6) 10,00 14 
Total F.V. 382,10 1,40 134,50 983,00 1062,28 9,60 272,30 506,40 3351,58 
REGENERACIÓN INICIAL EN UNA SELVA HÚMEDA TROPICAL
de altura y con valores de DAP menores a 10 cm de iluminación siguientes: a) condiciones de luz en 
y fueron registradas como “parcelas de arbolitos vegetación herbácea o arbustiva o luz plena, b) luz 
cubiertos” Ab1, Ab2, Ab3. Aunque la superficie cenital o de sombra parcial en arbolitos descubierto 
de estas parcelas estaba totalmente desnuda su y bosque descubierto y c) luz de sombra total 
dosel quedaba  cubierto por los arbolitos vecinos bosque cubierto. Debe tenerse en cuenta que la 
sin ningún tipo de abertura; d) tres parcelas luz no se midió directamente sino indirectamente 
adicionales se ubicaron en la misma área de a través del desarrollo de la biomasa (producto de 
arbolitos pero con la diferencia que había una la fotosíntesis) de cada parcela y las condiciones 
penetración de la luz cenital a 10 m de altura. Estas de la vegetación que rodeaban y cubrían la parcela 
parcelas se identificaron como “parcelas de arbolitos como se anotó más arriba. Igualmente se aplicó un 
descubiertos”  Abd1, Abd2, Abd3; e) tres parcelas, Andeva de dos vías para examinar la interacción 
se situaron en el interior del bosque quedando entre la topografía y las condiciones de luz para los 
cubiertos por su dosel. Se denominaron “parcelas de datos de biomasa y riqueza. Previamente a cada 
bosque cubierto” B1, B2, B3; y f) tres parcelas se Andeva se realizaron pruebas de normalidad de 
ubicaron en el mismo bosque sin dosel y expuestos a los datos y la homocedasticidad de las varianzas. 
la luz cenital quedando registradas como a “parcelas La riqueza se midió como número de especies 
de bosque descubierto” Bd1, Bd2, Bd3. Todas las encontradas en cada parcela. Los análisis de 
parcelas de bosque, cubiertas o descubiertas, se varianza se corrieron con el paquete estadístico 
establecieron en bosques con tres estratos arbóreos STATGRAPHICS.
con un dosel mínimo de 30 m de altura. Para observar las correspondencias entre los 
En el caso de las colinas altas y colinas bajas se siguió diferentes tipos de vegetación y formas de vida 
el mismo diseño anterior. Se ubicaron 18 parcelas en tan abundantes como hierbas, arbustos y árboles 
las colinas bajas y dada la dificultad de acceso sólo se usó un análisis  de correspondencias linearizado 
seis parcelas se situaron en las colinas altas. ACL sin (sin transformación de datos originales) 
En cada una de las 42 parcelas se eliminó toda del paquete estadístico PCORD. 
la vegetación mediante roza o clareo y se dejó 
solamente el suelo desnudo; el proceso de RESULTADOS
regeneración se observó a través de las plántulas, 
provenientes o no del banco de semillas. El área De un total de 133 especies encontradas, casi la 
de cada una de estas parcelas se dividió en 25 totalidad pertenece a parcelas con luz y algunas 
subparcelas de 1 metro cuadrado; dos bandas de con sombra. Los arboles poseen el mayor número 
5 X 1 m se reservaron para efectuar un inventario de especies  (36%), seguidos por hierbas leñosas 
de las especies presentes después de un año de la (22,5%), bejucos (12,7%), trepadoras (1,5%), 
roza; otras dos bandas intercaladas de 5 X 1 m se helechos (3,7%), gramíneas y ciperáceas (6,7%), 
dejaron para caminar y una última banda de 5 X palmas (3,7%) y arbustos (13,5%). Se puede 
1 m se dispuso para estimar la biomasa vegetal apreciar la escasa presencia de trepadoras, bejucos, 
producida al año de la roza. palmas y helechos (Tablas 1 y 2). 
El estudio se inició en abril de 1983 y luego de un Las formas de vida con mayor aporte a la biomasa 
año, en mayo de 1984, se realizaron las lecturas de la como son las hierbas leñosas y gramíneas y 
regeneración en cada una de las parcelas. Se midió graminoideas como Poaceae-Cyperaceae sobre 
la biomasa por especie y se escogieron 3 réplicas parcelas herbáceas H, exhiben su mayor desarrollo, 
de un metro cuadrado por parcela, cuyo material se en parcelas de luz intensa H y A (Tablas 1 y 2). 
secaba en una estufa a 80°C, previamente al pesado. Menos numerosas son los bejucos y las palmas; 
Los ejemplares colectados se identificaron hasta el su mayor contribución en biomasa ocurrió en las 
nivel taxonómico de especie mediante comparación parcelas de Ab y Abd. Las formas  trepadoras se 
con exsicados pertenecientes al Herbario Nacional encuentran restringidas a las parcelas de bosque 
Colombiano COL. B. Los helechos muestran un aumento de biomasa 
La biomasa se expresó como el promedio por notorio en las parcelas de bosque B y Bd, pero 
especie por parcela y por forma de terreno. reducidos en parcelas de arbolitos Ab y Abd. 
Se aplicó un análisis de varianza  (Andeva) para En la Tabla 2 se presenta la biomasa total de 
comparar estadísticamente la biomasa y la riqueza las diferentes formas de vida según el terreno y 
de especies entre los tres tratamientos o condiciones condiciones de iluminación. Se puede apreciar una 
106
ZULUAGA
Tabla 3. Análisis de varianza para: A) la biomasa de diferentes formas de terreno, B) la biomasa en diferentes 
condiciones de luz, C)  la riqueza  en diferentes  condiciones de luz. y D) la riqueza para diferentes formas de 
terreno y condiciones de luz.
A) Biomasa  de diferentes condiciones de terreno
Suma de Grados Cuadrados
cuadrados de libertad  medios F  p
Formas de terreno 5524,52 2 2762,26 1,22 0,3
Residual 318403 141 2258,18
B) Biomasa en diferentes condiciones de luz
Suma de Grados Cuadrados
cuadrados de libertad medios F         p
Condiciones luz 15254,5 2 7627,27 3,48 0,033
Residual 308673 141 2189,17
C) Riqueza en diferentes  condiciones de luz
Suma Grados Cuadrados
de cuadrados De libertad medios F       p
Condiciones luz 103,347 2 51,673 3,16 0,045
Residual 2309,15 141 16,376
D) Riqueza para diferentes formas de terreno y condiciones de luz
Suma de Grados Cuadrados
cuadrados de libertad medio F p
Formas de terreno 275,597 2 137,799 9,42 0,0001
Condiciones luz 103,347 2 51,67 3,53 0,032
Interacción 21,861 4 5,46 0,367 0,83
Residual 2033,55 139 14,63
mayor concentración de biomasas en las parcelas terreno. No se encontraron interacciones entre 
con incidencia alta de luz y una disminución en formas de terreno y condiciones de luz.
las parcelas con sombra. En la figura 1 se presentan los resultados del análisis 
La Tabla 1 permite seleccionar especies ACL para las biomasas de las formas de vida. De 
generalistas y especies de distribución restringida izquierda a derecha se puede observar cómo las 
dentro de cada forma de vida. Igualmente algunas gramíneas y graminoideas (Poaceae-Cyperaceae) 
especies de carácter exclusivo como las arbóreas se asocian con las condiciones de luz de parcelas 
o especies restringidas a un único tipo de parcela. herbáceas. Los bejucos, hierbas leñosas y arbustos 
En la Tabla 3, que muestra los resultados de los se asocian con parcelas de condiciones de luz 
análisis de varianza se puede observar que la de arbolitos y arbustos. Finalmente, los arboles, 
riqueza presenta diferencias significativas, en palmas y helechos se asocian a condiciones de 
relación con las formas de vida y las condiciones parcelas de bosque. Las trepadoras resultan en el 
de luz de las parcelas. En tanto que la biomasa análisis con distribución errática. Igualmente el 
presenta diferencias significativas con las ACL muestra (Figura 2) que la riqueza exhibe un 
condiciones de luz pero no con las formas de patrón similar al anterior.
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REGENERACIÓN INICIAL EN UNA SELVA HÚMEDA TROPICAL
Figura 1. Análisis de correspondencias linearizado (ACL) para las formas de vida, lasCondiciones de luz, y los 
valores de biomasa. Los cuadrados oscuros representan lasCondiciones de luz y los círculos blancos representan 
las formas de vida.
DISCUSIÓN Es conocido, la mayor competitividad de los 
bejucos en estos medios de regeneración o gaps en 
Formas de Vida el bosque (Schnitzer 2009). Los pastos en general 
El mayor porcentaje de las especies encontradas junto con las ciperáceas crecen más rápido en 
corresponde a las formas de vida  hierbas leñosas áreas muy abiertas y de alta intensidad solar. 
y árboles. Las hierbas leñosas junto con las Las palmas y las trepadoras, con riquezas bajas, 
gramíneas y graminoideas (Poaceae-Cyperaceae) se caracterizan por ser formas de vida apenas 
determinan el grueso de la biomasa  en los primeros presentes en los primeros estadios lo cual permite 
estadios de la regeneración natural de este estudio presumir una escasez de propágulos en dichos 
como son los pastizales y matorrales. El mayor sitios o que probablemente para su proliferación 
crecimiento de estas formas de vida les confiere requieran  estadios más avanzados.
un mejor desempeño ante la futura competencia La biomasa, por el contrario, se recupera más lentamente 
con otras formas de vida por ejemplo bejucos. y solo algunos grupos donde es característico su rápido 
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ZULUAGA
Figura 2. Análisis de correspondencias linearizado ACL para las formas de vida, las condiciones de luz y los 
valores de riqueza. Los cuadrados oscuros representan las condiciones de luz y los círculos blancos representan 
las formas de vida.
crecimiento manifiestan una pronta regeneración, (1978) no son generalmente pioneras de gaps, 
como bejucos, gramíneas-graminoideas  (Poaceae- aunque algunas pueden colonizar zonas muy 
Cyperaceae) y hierbas leñosas. abiertas y alteradas (Foster y Brokaw 1982).
Resulta interesante, además de las consideraciones Los bejucos crecen primero significativamente 
sobre la biomasa y  la riqueza, observar  los bajos en gaps (Whitmore  1989) y son particularmente 
desempeños o ausencias de ciertos grupos  en característicos de bosques muy alterados.
las parcelas. Es notoria por ejemplo, la ausencia Las trepadoras, con una ausencia casi total y 
de palmas, helechos y Poaceae- Cyperaceae en distribución errática como se muestra en las 
varios parcelas, lo que induce a pensar no solo figuras1 y 2, permiten pensar en bancos de 
en las condiciones favorables de alta luz para las semillas escasos o propágulos de distribución 
graminoideas sino en condiciones de germinación muy restringida.
en claros muy específicos que podrían tener algún Por el contrario, las demás especies, en especial 
valor indicador. Las palmas según Whitmore los bejucos, hierbas leñosas, arbustos y árboles son 
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REGENERACIÓN INICIAL EN UNA SELVA HÚMEDA TROPICAL
formas de vida que a nivel de grupo o grupos de de amplia distribución son las que priman y es 
especies caracterizan varios tipos de ambientes. la generalización y no la especialización la que 
Como se puede apreciar, existen filtros de conduce a la coexistencia de las especies.
selección para ciertos tipos de formas de De acuerdo a los datos hallados en el presente 
vida como las palmas, helechos y trepadoras. estudio, la regeneración inicial se manifiesta desde 
Dicho filtro ambiental, por el contrario, no es sus comienzos con comportamientos generalistas 
determinante para las hierbas, arbustos y árboles, y probablemente especializados a la luz. 
los cuales en general presentan a simple vista un Tradicionalmente y según Oldeman (1990) las 
alto valor competitivo en ambientes sucesionales clasificaciones por luz que incluyen bosques 
tempranos; de igual manera, el filtro ambiental templados contienen las categorías siguientes: a) 
los afecta muy selectivamente en términos de las especies de alta demanda de luz, la cual requieren 
especies afectadas y no a nivel de grupo. tanto en la germinación como su desarrollo, 
b) especies semitolerantes que germinan en 
Condiciones de luz condiciones de sombra parcial y luego necesitan 
Los resultados del análisis de varianza (Tabla 3) luz, y c) especies tolerantes a la sombra que 
muestran que tanto la biomasa como la riqueza germinan a la sombra pero necesitan luz para 
presentan diferencias significativas con relación a llegar a la madurez. En la clasificación anterior no 
las diferentes condiciones de luz puestas a prueba, se incluyen las especies de sombra  que germinan 
como son luz plena (H – A), sombra parcial o luz y llegan a la adultez con sombra.
cenital (Abd – Bd) y sombra total (B). Para el neotrópico Hubbell y Foster (1992) 
Los valores significativos del análisis de varianza establecen 4 tipos a saber: especies de sol, especies 
de las biomasas junto con la riqueza,  permite de sombra, especies indiferentes y especies de sol 
apreciar que la riqueza como valor o representación parcial.
de un grupo o forma de vida es un carácter muy En nuestro caso las condiciones de sol corresponden 
flexible, y sus valores se regeneran temprana y con las de luz plena de este estudio, al menos para 
rápidamente adaptándose por ejemplo, como este las Poaceae-Cyperaceae y hierbas leñosas; las de 
caso, a las diversas condiciones de luz incidente. sombra de los autores mencionados corresponden 
con las de sombra que germinan y llegan a adultos 
Generalismo bajo sombra y las condiciones de sombra de este 
Casi todas las formas de vida con excepción de estudio.
las trepadoras muestran la existencia de especies Las especies indiferentes y sol parcial es posible 
generalistas. Los árboles presentan el mayor determinarlas solo mediante estudios de su 
número de ellas con especies muy conocidas en el abundancia bajo diferentes alturas de dosel; las 
neotrópico como Trema micrantha, Cecropia spp., de sol parcial se ubicarán allí donde el dosel sea 
Spondias mombin y Luehea seemanii. Por otra intermedio y las indiferentes cuando la distribución 
parte se aprecian también  otro tipo de especies de las plántulas sea aleatoria con respecto a la 
de distribución muy restringida y localizada para altura del dosel. 
todas las formas de vida, estas especies podrían ser La simulación de los claros con parcelas de luz 
exclusivas o de carácter especialista, pero dado el cenital o aberturas en el dosel para arbolitos y 
tiempo del estudio no se puede determinar, a pesar bosque sugiere que el claro es necesario para el 
de que ya están reclutadas, si son verdaderamente crecimiento y desarrollo exitoso en tallas mayores 
de carácter ¨especialista¨. Estos resultados de las especies denominadas “no pioneras 
confirman que el “generalismo” se contrapone demandantes de luz” de Hawthorne (1995)  las 
corrientemente a la “especialización” de nichos. cuales tienen requerimientos intermedios de luz 
Welden (1991) y Lieberman et al. (1995) y que pueden también persistir en la sombra. 
encontraron que las especies generalistas eran las Igualmente estos claros son primordiales  para la 
más abundantes en sus estudios, estas sobrevivían germinación de especies de banco de semillas o 
bien en todos los ambientes, se distribuían diásporas que constituyen las especies pioneras.
aleatoriamente y  mostraban un crecimiento pobre El lapso de tiempo de un año permite establecer el 
y un bajo reclutamiento por adulto reproductivo. reclutamiento de los brinzales y establecer que para 
Por su parte, Hubbell y Foster (1986,1987) hacen esta edad existen tres estrategias de regeneración 
énfasis en que en el bosque tropical las especies claras como las de sol o “pioneras”, “especies de 
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ZULUAGA
sombra”  y que existen otras estrategias tolerantes arbustos y arbolitos A – Ab para finalizar con el 
tendientes a más luz o más sombra o especies “no grupo de parcelas de bosque B.
pioneras”. La secuencia va desde las parcelas más bajas en su 
porte hasta las más altas en el bosque. 
Formas de Terreno Desde el punto de vista de un mosaico de parcelas 
Las formas de terreno no tuvieron efectos sobre en el que unas se encuentran en un estadio de 
las biomasas, es decir que la regeneración procede desarrollo más temprano que otras, estas se podrían 
de manera similar. Contrariamente las formas de agrupar en un grupo de desarrollo temprano, 
terreno sí afectan la riqueza, la cual  varía tanto otro de cierta ¨madurez¨ y otros grupos de cierta 
con las condiciones de luz como con la topografía. alteración o disturbio.
Para las tres forma de terreno la exposición a la luz A este respecto Oldeman (1990) establece para 
va desde áreas muy expuestas al sol de la mañana los mosaicos de variación en bosques tropicales el 
y tarde (terrazas), exposición fuerte en la mañana concepto de “Ecounidad  o unidad de vegetación 
(colinas altas) a zonas muy húmedas enclavadas que ha comenzado a crecer en un momento dado 
en vallecitos poco expuestos y con luz cenital y en un espacio definido”; este espacio puede estar 
avanzada la mañana y temprano en la tarde (colinas caracterizado por algún tipo de disturbio (árbol caído, 
bajas, la zona montañosa del parque está orientada deslizamientos de tierra etc.). El tiempo o momento se 
de norte a sur). Estas diferencias topográficas han caracteriza por la frecuencia o el instante del disturbio 
desarrollado comunidades vegetales diferentes o factores de origen. Las Ecounidades entonces 
en cada una de ellas. La zona de terrazas alberga consistirán en mosaicos de vegetación de desarrollo 
un complejo de ecotonías muy variado producto temprano en fase de construcción o “Ecounidades 
de los disturbios ocasionados por la hacienda de agradación”, otras como “Ecounidades en fase 
azucarera en tiempos pasados, sumado a que esta de estado estacionario” o “Ecounidades cerca o en el 
zona posee la mayor incidencia de luz. Las colinas máximo desarrollo de su biomasa” y “Ecounidades 
altas, por el contrario, exhiben menor número de de degradación” en el que los mosaicos en esta fase 
comunidades vegetales y pocos disturbios donde se encuentran en procesos de degradación y que 
se  aprecia la dominancia de la especie Copaifera incluyen los “gaps”.
canime. Las colinas bajas, por sus condiciones La vegetación aledaña a las parcelas del estudio 
muy húmedas, albergan otras comunidades muy se consideraría, entonces, como vegetación  de 
adaptadas a los disturbios generados por la caída “agradación” en fase de crecimiento que rodea a las 
de ramas y árboles, eventos frecuentes en estas parcelas herbáceas H, arbustivas A y de arbolitos 
zonas. Este aspecto ha sido poco tratado y autores Ab; El bosque primario o vegetación en  “Estado 
como Gale (2000) manifiestan que las diferencias estacionario” que incluye a las parcelas
topográficas en la incidencia de los “gaps” de bosque B y las parcelas de “Degradación”  que se 
pueden potencialmente influir la distribución de encuentran tanto en bosque que ha sido alterado en el 
las especies. A su vez los arboles vivos así como dosel Bd, como en la vegetación de arbolitos donde 
los muertos están relacionados con los factores se alteró igualmente el dosel del mismo o Abd.
que determinan los “gaps”. Este mismo autor La regeneración inicial, dependiendo del momento 
encontró para las selvas tropicales de Ecuador que y sitios posee una composición relativa de especies 
pequeños “gaps” menores o iguales a 5 m. de altura y formas de vida. Para este estudio se tiene que: las 
ocasionados por caída de ramas eran frecuentes a formas de vida como las Poaceae – Cyperaceae, 
pequeñas elevaciones. se asocian a la dinámica del bosque como formas 
de fases agradativas (Figura 1 grupo 1);  las 
Ecounidades formas de vida, como las hierbas leñosas, bejucos 
Los resultados de este estudio (Figuras 1 y 2) y arbustos (Figura 1 grupo 2)  se asocian a fases 
muestran que la  variación de las condiciones de tanto agradativas de arbolitos y arbustos como de 
luz esta relacionada con la secuencia de formas degradación de arbolitos;  y las formas de vida 
de vida . Específicamente se encontró que las como helechos, arboles y palmas (Figura 1 grupo 
diferentes condiciones de iluminación que van de 3) se asocian a la fase tanto de estado estacionario 
luz plena a condiciones de bosque esta asociada como a la fase de degradación de bosque.
a un primer grupo formado por las parcelas En conclusión se puede ver que en las épocas 
herbáceas H, pasando por un grupo compuesto  de tempranas de la regeneración natural las formas de 
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REGENERACIÓN INICIAL EN UNA SELVA HÚMEDA TROPICAL
vida en general adoptan esquemas de adaptación 
a la luz y que desde temprano los árboles DENSLOW, J. S. 1987. Tropical rainforest gaps 
como forma de vida, no solamente son los más and tree species diversity. Annual Review of 
abundantes sino los que exhiben mayor número Ecology and Systematics 18, 431-451.
de adaptaciones, sin embargo, se encontraron DENSLOW, J. S. y G. S. HARTSHORN. 1994. 
formas como las hierbas leñosas y arbustos las Treefall gaps environments and forest dynamic 
cuales tienen un desempeño significativo. Una processes.  Pp: 120-127. In: McDade, L. A., K. 
adaptación que depende fundamentalmente de la S. Bawa, H. A. Hespenheide y G. S. Hartshorn. 
luz como la biomasa prueba para ciertas formas (eds.). La Selva. Ecology and natural history of 
de vida de crecimiento a luz plena, su efectividad a neotropical forest rain forest. The University 
para evitar el desplazamiento competitivo por of Chicago Press, USA.
otras especies. La riqueza aunque significativa DU RIETZ, G. E. 1931. Life forms of terrestrial 
también para la luz, demuestra  un grado de mayor flowering plants. Acta phytogeographica 
significancia en relación con las formas de terreno Suecica 3, 1-95.
y su relación con la dinámica de la vegetación, FOSTER, R. B. y  N. V. L. BROKAW. 1982. Structure 
aquí las formas de vida en correspondencia con and history of the vegetation  of Barro Colorado 
la dinámica de la vegetación responden desde los Island. Pp: 67-81 In: Leigh, E. G. Jr., A. S. 
inicios de la regeneración, como elementos con Rand y D. M. Windsor. (eds.). The Ecology of a 
un papel aún desconocido y por investigar en la Tropical Forest. Smithsonian Institution Press, 
ecología temprana del bosque. Washington, D.C.
GALE, NEIL. 2000. The relationship between canopy 
AGRADECIMIENTOS gaps and topography in a western Ecuadorian 
rain forest. Biotropica 32(4a): 653-661
Deseo agradecer a Víctor Emilio Castro su ayuda HAWTHORNE,  W. D. 1995. Ecological profiles of 
e inestimable compañía en toda la estadía y Ghanaian forest trees. Tropical Forestry papers 
trabajo de campo; así mismo al profesor  Gabriel 29. Oxford Forestry Institute, Oxford.               
Pinilla por sus anotaciones y comentarios  y HUBBELL, S. P. y R. B. FOSTER. 1986. Canopy gaps 
a dos revisores anónimos por sus invaluables and the dynamics of a neotropical forest.  Pp: 
correcciones sin las cuales el presente artículo no 77–96. In: Crawley, M. J. (ed.). Plant Ecology. 
hubiera sido posible. Blackwell Scientific. Oxford.
HUBBELL, S. P. y R. B. FOSTER. 1987. La estructura 
LITERATURA CITADA espacial en gran escala de un bosque neotropical. 
Ecología y Ecofisiología de plantas en los 
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Crecimiento de estados juveniles de plantas en Tropical. 35: (supl. 1). 
alta perennifolia. In: Gómez Pompa, A. (eds.). HUBBELL, S. P., AND R. B. FOSTER. 1992. 
Investigaciones sobre la  regeneración de selvas Short-term dynamics of a neotropical forest: 
altas en Veracruz, México. CECSA, CNEB, why ecological research matters to tropical 
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Recibido 13 de mayo de 2010; revisado 23 de 
noviembre de 2010; aceptado 25 de octubre 2011
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