Estructura morfoanatómica y resistencia al congelamiento en bambúes de páramo del género Chusquea (Bambusoideae: Poaceae)

Abstract

Chusquea (Bambusoideae: Poaceae) es un género neotrópical muy representativo, por su diversidad en especies y la elevada proporción de endemismos en los Andes del Norte. Este género se asocia típicamente bosques; no obstante, en Venezuela existen cuatro especies asociadas a páramos, de las cuales tres crecen en el Estado Mérida: C. angustifolia (2525-2700m), C. spencei (2670-3650m) y C. guirigayensis (3800-4010m). Las dos primeras especies se solapan en su intervalo de distribución; sin embargo, no se han hallado coexistiendo. La colonización y permanencia de Chusquea en los páramos sugiere el desarrollo de una serie de adaptaciones morfológicas, anatómicas y fisiológicas, acerca de las cuales existe muy poca información, dado que los trabajos en este grupo son muy limitados hasta la fecha. El objetivo del presente trabajo fue determinar las adaptaciones anatómicas y fisiológicas a bajas temperaturas que desarrolló este género para colonizar el páramo. C. angustifolia fue colectado en el Páramo Las Piñuelas, C. spencei en el Páramo El Molino y C. guirigayensis en el Páramo Piedras Blancas. En el caso de C. spencei, por la amplitud de su intervalo altitudinal (980 m), también se trabajó con especímenes colectados previamente por Ely (2009) en los páramos La Culata y La Aguada. El material para estudios anatómicos se fijó en FAA y el resto se dejó rehidratando 24 h para determinar el AF y AFE, y para los estudios fisiológicos. El material de estudio anatómico de hoja y culmo se ablandó previamente con solución Franklin y H2O2 y se preparó mediante raspados de epidermis y cortes a mano alzada, los cuales se tiñeron con azul astra-fucsina básica. Adicionalmente, se realizaron micrografías con MEB de la superficie foliar. Se estudió la resistencia a bajas temperaturas de los tejidos foliares, determinando las temperaturas de congelamiento extracelular y de daño, mediante el método de liberación de electrolitos. Los mayores valores de AFE correspondieron a los individuos de C. spencei de mayor tamaño (poblaciones La Culata y La Aguada), y los menores, en sentido decreciente a C. angustifolia, C. guirigayensis y C. spencei de El Molino. Las tres especies presentan caracteres anatómicos xeromórficos en hojas y culmos; en el primer caso representados por: cutículas engrosadas, células epidérmicas adaxiales altas y abaxiales con papilas muy proyectadas, abundantes aguijones, mesófilo compacto, células fusoides ausentes o incipientes y abundante esclerénquima asociado a los haces vasculares. En el segundo: cutícula engrosada, un anillo esclerenquimático periférico muy lignificado, células parenquimáticas con paredes engrosadas y vasos estrechos. Las tres especies evaden el congelamiento sobreefriando entre -12 y -10 °C. La evasión probablemente representa un atributo propio del género, más que una respuesta al ambiente, y es complementado por la complejidad estructural y los caracteres xeromórficos antes mencionados.