Patrones espaciales y respuestas funcionales durante el establecimiento de especies leñosas en una sabana estacional

Abstract

Las sabanas estacionales neotropicales son definidas como ecosistemas caracterizados por un continuo fisonómico que va desde pastizales sin arboles hasta bosques abiertos. Presentan una distribución desigual de las precipitaciones, reflejándose esto en una muy marcada estación de sequía. La flora que ocupa este ecosistema está sometida a escenarios ambientales que determinan la evolución de adaptaciones morfológicas y fisiológicas que le permitan desarrollarse en ambientes con altas temperaturas, alta demanda evaporativa y suelos oligotróficos, bien drenados, que no sufren largos periodos de exceso de agua en los horizontes superficiales. La presencia de árboles aislados, bajos y con troncos retorcidos, de hojas grandes y escleromorfas ha llamado la atención de los investigadores debido a que estas especies deben presentar una serie de adaptaciones que permitan su desarrollo en la sabana. Por otra parte, característico del estrato arbóreo son la presencia de manchas o islas de bosque, llamadas matas, compuestas principalmente por especies deciduas. La coexistencia en la sabana de árboles con diferentes estrategias fenológicas (deciduos y siempreverdes) se ha explicado por diferencias en la profundidad del sistemas radicular. Por lo general, los árboles siempreverdes, tienen acceso al agua de los horizontes profundos del suelo, mientras que las especies deciduas tienen raíces más superficiales y por lo tanto están más limitadas por el agua durante la estación seca. Estudios sobre la dinámica del componente leñoso sugerían que la invasión de especies deciduas al pastizal abierto pareciera estar más restringida por el fuego que por requerimientos nutricionales ó competencia. Sin embargo, estudios recientes en los Llanos Centrales, y en sabanas de África y Australia, indican que ha ocurrido un aumento sustancial en la cobertura de leñosas aproximadamente en los últimos 40 años, independientemente de que el fuego y pastoreo se hayan excluido; incluso especies arbóreas consideradas como sensibles al fuego, como especies deciduas de las matas, fueron abundantes en áreas de sabana con quemas recurrentes. En este trabajo, realizado en los Llanos Centrales de Venezuela, abordamos el problema del establecimiento de especies leñosas a partir de las matas, estudiando sus patrones de distribución espacial y su relación con la cobertura de gramíneas, mediante el empleo de índices de dispersión, así como también, la relación entre juveniles y adultos estudiando la repartición espacial de las especies leñosas en la sabana y bajo la sombra de arboles aislados en el pastizal y en el borde de matas, aplicando pruebas estadísticas para determinar si existen patrones diferenciales en los nichos de regeneración de especies leñosas deciduas y siempreverdes. También se estudió comparativamente el intercambio de gases y relaciones hídricas de juveniles de dos especies leñosas (Cochlospermum vitifolium y Curatella americana) con patrones de distribución (mata vs sabana) y fenología contrastantes (decidua vs siempreverde), enfocándonos en los procesos y mecanismos que determinarían su capacidad de establecerse en el pastizal. Como resultados resaltantes se tiene que: hay una distribución espacial principalmente agregada de los individuos juveniles de especies leñosas siempreverdes y deciduas alrededor de las matas y árboles siempreverdes aislados, lo cual sugiere procesos de facilitación durante su establecimiento. Los bordes de las matas y los individuos aislados de árboles siempreverdes en la sabana proporcionan micro islas que facilitan el establecimiento de especies leñosas. La distribución de las especies leñosas alrededor de las matas no parece ser afectada por la dirección de los vientos, presentando una distribución espacial mayoritariamente agrupada. La respuesta ecofisiológica respecto al déficit hídrico diario de los individuos juveniles indican que Cochlospermum vitifolium es evasora y Curatella americana es tolerante. Comparativamente C. vitifolium se caracteriza por presentar mayor (más positivo) potencial hídrico a lo largo del día, lo cual está relacionado con la presencia de un xilopodio (estructura de almacenamiento de agua) que le permite amortiguar las pérdidas hídricas por transpiración. El carácter evasor de C. vitifolium la hace más vulnerable a la sequía en términos estacionales, lo cual se ve reflejado en su patrón de distribución principalmente agregado alrededor de las matas y bajo árboles aislados en el pastizal abierto. Por otra parte, el carácter tolerante de C. americana le permite establecerse en lugares de sabana de manera más conspicua que C. vitifolium. A pesar de la naturaleza marcadamente oligotrófica de los suelos de la sabana nuestros resultados muestran que los individuos juveniles de C. vitifolium presentan mayores tasas de asimilación de CO2 durante la época lluviosa (mayor: Amax y eficiencia instantánea en el uso del nitrógeno), por lo que la sequía estacional parece ser el factor más importante para su establecimiento, determinando su densidad y distribución espacial.